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Esta es una manera:

Con la ayuda de '/g' y del while(), realizamos una serie de sustituciones, cada una de las cuales intenta buscar el carácter '%' precedido por una serie de caracteres que están dentro de las marcas, pero que no nos importan cuáles son (\K).

Esta es otra forma, sin utilizar while():


El truco está en que primero localizamos lo que nos interesa, lo capturamos en $1 y luego ejecutamos un proceso de transliteración entre los caracteres '%' y '@'. El resultado sustituye a lo encontrado antes. Y esto se repite (/g) para el resto de marcas <img> del $str. (Esta segunda forma es mucho más eficiente.)